دو گناد و اویدوکت متقارن دو طرفه در رویان
پرندگان رشد و تکامل می یابند.عموما در
پرندگان و به هر حال درتمام گونه های اهلی تخمدان وایدوکت چپ رشد وتکامل سریع تر ازقرینه خود در سمت راست دارند.در بسیاری از گونه ها در دوران بلوغ فقط اعضای سمت چپ جنس
ماده فعال هستند اگر چه گاهی بقایای گناد واویدوکت راست باقی می ماند.بسیاری از
پرندگان شکاری ومرغ کیوی قهوه ای در میان انواعی ازپرندگان هستند که غالبا دوتخمدان کاملا تکامل یافته دارند اگر چه تخمدان های راست وچپ در پرندگانی نیز متعلق به دست کم 16راسته دیده شده اند که معمولا فقط یک تخمدانی فرض می شوند.وجود دواویدوکت معمولا کمتر رخ میدهد اما در
پرندگان شکاری به طور عمده پدیدار می شوند.در مرغ کیوی قهوه ای که دو تخمدان فعال دارد گزارش شده که ایدوکت چپ منحصر به فرد این پرنده برای دریافت اووسیت ازهر دو تخمدان چپ وراست به طور خاصی قرار گرفته است.
در بیشتر
پرندگان بنظر می رسد که عمل وشکل کلی تخمدان واویدوکت چپ به طور شایان توجهی ثابت ودایمی است.
تخمدان چپ
(شکل و رشد)
در مراحل اولیه رشد رویانی در پیدایش جنس
ماده ژنتیکی از ماکیان اهلی و چندین نمونه گونه های بی شمار دیگر در ناحیه گنادی سلول های جنسی مهاجر به طور نا برابر وارد شده که بیشتر به گناد چپ وارد می شوند تا گناد راست. این ناموزونی اولیه با مهاجرت بسیاری از سلول های جنسی از گناد راست به چپ زیاد تر می شوند. بنابراین حتی پیش از خروج از تخم گناد چپ بزرگتر از گناد راست می شوند.
سلول های جنسی نخستین به بافتی به نام بافت پوششی زاینده می پیوندند و سلول های دیگر بافت پوششی منشاٌ مزانشیمی(صفاقی) دارند. در ماکیان اهلی در طول روز های ششم و هفتم دوره نهفتگی (خوابیدن روی تخم)،بافت پوششی زاینده،رشته های جنسی اولیه را در اعماق گناد جوانه می زند که ناحیه مرکزی تخمدان در جنس
ماده و لوله های ایجاد کننده اسپرم در جنس نر را بوجود می اورد.در جنس
ماده ژنتیکی،بافت پوششی زاینده به ناحیه خارجی ضخیم از سلول ها تکثیر می یابد که این ساختار از رشته های جنسی اولیه به وسیله ی لایه ای از بافت همبند به نام لایه آلبوجینای اولیه جدا می شود.
در طول روز های هشتم تا یازدهم دوره نهفتگی این ناحیه خارجی ضخیم از سلولها تکثیر می کند و توده ثانویه سلول های ناحیه رویش پایینی رسته های ثانویه به وجود می اید.این سلول ها اووگونیا را تشکیل می دهند.اووگونیوم،سلول جنسی است که به طور فعال تکثیر می کند.هنگام توقف اووگونیوم ها از تکثیر،بزرگ شدن انها اغاز شده و به اووسیت های اولیه تبدیل می شوند.این فرایند در زمان خروج از تخم انجام می گیرد و در این مرحله،به پروفاز از نخستین تقسیم بلوغ(کاهش کروموزمی)می رسند.در این زمان بخش زیادی از محتویات زرده روی هم انباشته می شود و اووسیت اولیه بتدریج به اندازه ی کامل خود می رسد.اووسیت اولیه پرندگان،بزرگترین سلول در سلسله حیوانات است.در ماکیان اهلی وزن نهایی ان نزدیک به 20 گرم است.یکی از بزرگترین سلول های موجود در این سیاره،اووسیت مربوط به پرنده فیل ماداسگار بود که قطری نزدیک به 37 سانتی متر و حجمی به گنجایش یک سطل داشته است.تخمهای بزرگ این پرنده نابوده شده،احتمالاً اساس افسانه سیمرغ غول پیکر بوده است.در پایان دوره رشد،اووسیت ها دو تقسیم بلوغ خود را تکمیل می کنند.نخستین تقسیم،اووسیت ثانویه و دومین تقسیم،تخمک را به وجود می اورد.بنابراین سه مرحله اووژنز وجود دارد.یک دوره تکثیر،یک دوره رشد و یک دوره بالغ شدن.
در ماکیان اهلی از زمان بیرون امدن از تخم تا حدود 4 ماه پس از ان تخمدان چپ بتدریج و اهسته رشد می کند و طول ان به حدود 5/1 سانتیمتر،و وزن ان نزدیک به 5/0 گرم می رسد.در طول این مرحله ،تخمدان بخش قشری و مرکزی را در بر میگیرد..بخش قشری تخمدان ناحیه مرکزی را بجز بخشی از تخمدان را در بر می گیرد که در ارتباط با دیواره ناحیه پشتی بدن است.سطح خارجی قشری به وسیله استر پوششی مکعبی بلند و یا سلول های پوششی پهن صفاقی پوشیده شده است که تا بلوغ باقی می مانند.در زیر لایه پوششی،لایه ای از بافت همبند متراکم به نام لایه البوجینای مشخص کننده وجود دارد.بین 18 تا 24 هفتگی میزان رشد بسرعت افزایش می یابد،و بسیاری از اووسیت ها به بزرگترین اندازه خود می رسند و تمایز بین بخش قشری و مرکزی کاملاٌ از بین میرود.در این زمان نواحی پارانشینی نا مشخص با فولیکولهای نابالغ بسیاری نمایانگر ناحیه قشری و نواحی عروقی نا منظم در برانده عروق خونی،اعصاب،عضلات صاف و سلول های بینا بینی نمایانگر ناحیه مرکزی را در بر میگیرند.در اخرین مرحله رشد در طول 6 روز ضخامت اووسیت اولیه بالغ از 6 میلیمتر به حداکثر 40 میلیمتر افزایش می یابد که در این زمان وزن تخمدان نزدیک به 60 گرم بوده که به وسیله بند تخمدان معلق است، منطقه گسترده ای در بخش بالایی حفره شکمی را اشغال می کند و کلیه ها و ریه ها را می پوشاند.
نژاد های سبک ماکیان اهلی در 5 ماهگی و نژاد های سنگین در 6 تا 7 ماهگی به تخم می آیند. اما هیبرید های جدید را می توان پس از چهارو نیم ماهگی به تخمگذاری ترغیب کرد. بیشتر پرندگانی که تولید مثل فصلی دارند در نخستین بهار و یا در برخی گونه ها در دومین بهار پس از تخمگذاری زادوولد می کنند. اما برخی
پرندگان از نظر جنسی بسیلر دیرتر ازاین زمان فعال می شوند. به عنوان مثال فولمارها نزدیک به 8 سالگی زادوولد را آغاز می کنند. از سوی دیگر سهره راه راه استرالیایی می تواند فقط پس از چند ماه زادوولد کند و به این ترتیب از دوره های بارندگی محدود بیشترین بهره را به دست می آورد و بلدرچین ژاپنی در قفس در 6 هفتگی از نظر جنسی فعال می شود خصوصیتی که ارزش این پرنده را به عنوان جانوران آزمایشگاهی بالا می برد.
در طول فعالیت جنسی تخمدان چپ به دلیل فولیکولهای بزرگی که از آن آویزان هستند همانند یک خوشه انگور است. در مرغهایی که به طور فعال تخمگذاری می کنند نزدیک به 4 ویا 5 فولیکول بسیار بزرگ با قطر 4 میلیمتر و به همین ترتیب هزاران نمونه کوچکتر آن نیز ممکن است پدیدار شوند. در طول دوره استراحت اندازه تخمدان چپ کاهش می یابد و در ماکیان اهلی فقط 2 تا 6 گرم است. در پرندگانی که تولید مثل فصلی دارند به طور کلی سه مرحله در تخمدان قابل تشخیص است. مرحله ی دوره فعالیت تخمدان که در این مرحله تخمدان بزرگ می شود مرحله جفت گیری که تخمکگذاری و تخمگذاری انجام می شود و سر انجام دوره استراحت که اندازه تخمدان بسیار کاهش می یابد. این مراحل کم و بیش با مراحل قابل مقایسه در بیضه ها همزمان هستند و سیستم ترشحی نوراندو کرین همانند جنس نر انها را کنترل می کنند.
تخمدان در ماکیان اهلی معمولا به وسیله خون سرخرگی شاخه تخمدانی لوله رحمی از سرخرگ کلیه ای قدامی چپ تامین می شود. خون تخمدان به وسیله دو سیاهرگ تخمدانی مستقیما به سیاهرگ میانخالی خلفی می ریزد. این رگهای خونی و بسیاری از اعصاب به سطح پشتی پهن تخمدان و ناف تخمدانی واقع در بالای حفره شکمی وارد می شوند.
فولیکول
یک فولیکول بزرگ به وسیله پایه ای در بردارنده عضله صاف و تعداد زیادی عروق خونی و اعصاب اویزان می شود.فولیکول اووسیت اولیه بزرگی دارد که دیواره ی فولیکولی ان را می پوشاند که از داخل به خارج 6 لایه دارد؛
الف-یک لایه داخلی نازک که بخش داخلی و خارجی است.بخش داخلی،منطقه شعاعی(radiata) است که زائده های شعاعی سیتولمایی اووسیت و ترشحات و زائده های شعاعی ظریف لایه دانه دار(granulosa) را بر میگیرد.این بخش ،ساختاری ناپایدار است که در مدت کوتاهی پیش از تخمکگذاری از بین می رود.جز خارجی،لایه نازک پری ویتلین(perivitelline) با میله های الکترون دنس است که سر انجام به شبکه ای از الیاف بلند تبدیل می شود.
ب-لایه دانه دار لایه ای سلولی به همراه غشا پایه برجسته غیر عادی است.
پ-لایه سلولی درونی که لایه نازک بهم فشرده ای از سلول های دوکی شکل همانند فیبرو بلاستی و الیاف کلاژن است.
ت-لایه سلول خارجی که لایه سست تر پهنی از سلول های هم سطح همانند فیبروبلاستی کشیده و تعداد زیادی الیاف کلاژن است.گروهی از سلول های بینا بینی معمولا در مرز میان این دو لایه واقع می شوند.
ث-یک لایه سطحی از بافت همبند.
6-لایه پوششی سطحی که از سلول های مزوتلیال صفاقی تشکیل شده است(که بافت پوششی زاینده نیز نامیده می شود).دیواره ی فولیکول به میزان زیادی عروقی و کاملا به وسیله رشته های عصبی کلی نرژیک و ادرینرژیک عصب دهی،شده است.نوار سفید رنگ نصف النهاری،استیگما روی تمام فولیکول های بزرگ بیشتر پرندگان،البته نه در تمام گونه ها یافت می شود(گنجشک تاج سفید استثنا است) در این محل دیواره ی فولیکول لایه سطحی از بافت همبند ندارد و به میزان کمتری نسبت به بخشهای دیگر عروقی است.بر خلاف نظریه عمومی،به نظر می رسد که استیگما ماهیچه صاف ندارد.
فولیکول پس از تخمکگذاری
بی درنگ پس از تخمکگذاری فولیکول به کیسه ای جمع شده با دیواره نازک و بدون لخته های خونی تغییر شکل می دهد که پس از این عمل بسرعت کوچک شده و جذب می شوند. در طول 2 یا 3 روز حفره این کیسه با سلولهای دانه دار بزرگ شده دارای مقدار زیادی چربی پر می شود. در گونه های معدودی سلولهای لایه جسم زرد تخمدان نیز وارد حفره می شوند. این توده جمع شده در حفره در مراحل بعدی به وسیله مویرگها اشغال می شود. ده روز پس از تخمکگذاری تحلیل رفتگی فولیکول در ماکیان اهلی و بیشتر گونه های دیگر کامل می شود که مورد آزمایش قرار گرفته اند. بدین ترتیب بدون تردید هیچ جسم زرد دائمی پس از تخمک گذاری در
پرندگان وجود ندارد. به هر حال این احتمال وجود دارد که فولیکول پس از تخمک گذاری هورمونهایی را ترشح کند (شاید پروژسترون) اگرچه این پدیده فقط در 24 ساعت اولیه حیات فولیکول انجام می شود(در ماکیان اهلی). گواه خوبی وجود دارد که این ترشحات در
پرندگان دفع تخم و رفتار لانه سازی آنها را متاثر می کند
.
تخمدان در مرحله پس از تخمکگذاری
پس از دوره تخمگذاری پرنده وارد مرحله سترونی می شود که در این مرحله درگیر مرحله خوابیدن روی تخم و مراقبت از جوجه ها است. در دوره از
بین رفتن فولیکول هر گونه اووسیت روبه رشد باقیمانده باز جذب می شود. چندین شکل گوناگون از بین رفتن فولیکول دیده شده است بویژه از بین رفتن به گونه ترکیدن که با پاره شده دیواره ی فولیکول و خروج زرده به درون تخمدان و یا بدن مشخص می شود و نوع مورد هجوم قرار گرفته شکل دیگری است که ویژگی خاص آن هجوم اووسیت ها به وسیله سلولهای لایه دانه دار و یا لایه های دیگر فولیکولی و جذب دوباره زرده در محل است. هر دو نمونه از بین رفتن فولیکول در ماکیان اهلی و بسیاری از گونه های دیگر
پرندگان یافت می شود. منطقه ناپدید شده فولیکول ممکن است به صورت ناحیه اثر مانند( scar like) در تخمدان ایجاد شود و یا نشود. بدنبال مرحله از بین رفتن فولیکول تخمدان غیر فعال به
مرحله بین زادوولد وارد می شود که ظاهر کوچک شده آن همانند تخمدان جوان است.
ترشحات درون ریز تخمدان چپ
شواهد برای ترشح
الف-استروژن ها از سلولهای بینابینی لایه ها
ب-اندروژن ها از سلولهای بینابینی لایه ها و سلولهای بینابینی که در بافت تخمدانی خارج فولیکول قرار دارند
پ-پروژسترون ها از سلولهای لایه دانه دار فولیکول در مرحله پیش از تخمکگذاری و شاید نیز فولیکول در مرحله پس از تخمکگذاری وجود دارد.
اصطلاح
سلول بینابینی اشاره ای است به سلول های حفره دار بزرگ تخمدان بزرگ که همگی از نظر بافت شناسی همانند هستند هر چند در ناحیه مرکزی ناحیه قشری و یا لایه ی دیواره فولیکول قرار داشته باشند. این امکان وجود دارد که تمام این سلولهای بینابینی صرفا سلول درون ریز همانندی باشد که در مراحل گوناگون رشد هستند. از سوی دیگر برخی از این سلولها ممکن است به سمت از ناحیه مرکزی رویانی به وجود آمده که از رشته های جنسی اولیه (مرکزی) تشکیل شده اند و بنا بر این در اصطلاح سلولهای بینابینی مرکزی نامیده می شوند. برخی از این سلول ها ی مرکزی ممکن است به سمت ناحیه قشری بروند و در اصطلاح سلول های بینابینی قشری را تشکیل دهند. متناوبا این سلولهای قشری ممکن است از رشته های جنسی (قشری) ثانویه تشکیل دهند. سر انجام برخی از سلولهای قشری ممکن است خود را در لایه های فولیکولی قرار دهند و در نتیجه به سلولهای بینابینی لایه ای فولیکولی تبدیل شوند. منشا احتمالی دیگر سلولهای بینابینی لایه ای سلول اپیتلیوم رشته های جنسی قشری است تا مزانشیم گناد روبه رشد. منشا واقعی سلولهای بینابینی تخمدان به صورت یک موضوع مورد بحث باقی مانده است.
تعیین جنسیت به وسیله لاپاروسکوپی
لاپاروسکوپی روشی موفق است که برای تعیین جنس
پرندگان وحشی بکار گرفته می شود که اختلاف جنسی نشان نمی دهند. شیوه عمل بدین ترتیب است که شکافی در دیواره بدن بین دو دنده آخر سمت چپ ایجاد می کنند و لاپاروسکوپ را در کیسه هوایی سینه ای خلفی چپ قرار می دهند. به هر حال در تمام
پرندگان بجز نمونه های بسیار کوچک آنها فقط گناد چپ در صورت پارگی غشا دو لایه ای که کیسه های خلفی سینه ای و شکمی را جدا می کند دیده می شود.
اویدوکت چپ
در
پرندگان تخمگذار اویدوکت چپ بیشترین بخشهای پشتی و خلفی واقع در سمت چپ حفره سلومی را اشغال می کند. در ماکیان اهلی وزن اویدوکت چپ نزدیک به 75 گرم و طول آن در حدود 65 سانتیمتر است. زمانی که پرنده از دوره ی تخمگذاری خارج می شود اندازه اویدوکت بسیار کاهش می یابد ( در ماکیان اهلی نزدیک به 5 گرم وزن و 15 سانتیمتر طول دارد). رشد و تمایز فصلی اویدکت چپ از پنج ناحیه قیفی شکل(infundibulum) مگنوم(magnum) تنگه(isthmus) رحم (غده پوسته) و واژن تشکیل شده است.
ناحیه قیفی شکل
این بخش از دو جز تشکیل شده است جز قیف مانندی که با یک بخش لوله ای شکل ادامه می یابد در ماکیان اهلی طول کل این دو جز در حدود 7 سانتیمتر است.
جز قیف مانند دیواره نازک و چین های مخاطی کوتاه دارد. دهانه قیف به داخل حفره سلوم در روبروی جیب تخمدانی واقع است. دهانه به صورت شکافی کشیده است ( در ماکیان اهلی حدود 9 سانتیمتر طول دارد). این جز قیف مانند بشدت باریک شده و به صورت لوله ای دیده می شود.
بخش لوله مانند را ناحیه مولد غشا شالاژ نیز می نامند که دیواره ای ضخیم تر و چین های مخاطی بلندتر با چین های ثانویه بیشتر نسبت به جز قیف مانند دارد. در مرغ کیوی قهوه ای ناحیه قیفی شکل در تمام عرض حفره سلومی گسترش می یابد و در نتیجه توانایی دریافت اووسیت ها را از تخمدان راست و چپ دارند که هر دو در این گونه فعال هستند.
صفحاتی از سلولهای غده ای در پایین شیار های دیواره ناحیه قیف مانند وجود دارند. بخش لوله ای شکل تعدادی غدد لوله ای شاخه شاخه پیچ خورده دارد اما همگی به ناحیه ای در نزدیکی مگنوم محدود می شوند. سلولهای این غدد با سلولهای ناحیه مگنوم متفاوت هستند. گرانولهای ترشحی آنها کوچکتر هستند و هسته را بشدتی که به حالت مسطح در آید و در موقعیت قاعده ای سلول قرار گیرد نمی فشارند. نفوذ به وسیله اسپرماتوزوئیدها احتمالا در بخش قیفی شکل پیش از اینکه اووسیت ثانویه با نخستین لایه از آلبومین پوشیده شود انجام می شود
مگنوم
انتقال به مگنوم به طور ناگهانی و سریع به وسیله پیدایش چین های بسیار بزرگ مخاطی انجام می گیرد. این بخش یکی از طولانی ترین و پیچ خورده ترین بخش اویدوکت است ( در ماکیان اهلی نزدیک به 34 سانتیمتر طول دارد). ضخامت زیاد دیواره به دلیل وجود غدد لوله مانند فراوانی است که به صورت چین های فرشده ای متراکم شده اند. این چین ها بسیار بلندتر و ضخیم تر از چین های نقاط دیگر اویدوکت هستند و سبب افزایش سطح ترشحی مخاطی به نسبت سه برابر می شوند. در حدود 22 چین اولیه وجود دارند که به هنگام بررسی بافت شناسی خالی از چین های ثانویه حقیقی دیده می شوند. دندانه های کم موجود در بافت اپیتلیوم از مجاری غدد ناشی می شوند.
غدد لوله مانند دارای شاخه های پرپیچ و شکن در لایه بافت همبند زیرپوششی به بالاترین مرحله رشد خود در مگنوم می رسند و سلولهای آنها از دانه های آئوزینوفیلیک بزرگی تشکیل شده اند که هسته های قاعده ای گرد کوچکی دارند. مجاری در هر مکانی از سطح عضو باز می شوند و البته بجز در مرحله پس از آزاد کردن ترشحات خود به مشکلی در مقاطع عادی بافت دیده می شوند. بدون درنگ پس از تخمکگذاری سلولهای این غده به دلیل ترشحات خود بسیار متورم می شوند ( که توده پروتئینی سفید تخم مرغ را تشکیل می دهند) به گونه ای که حفره غدد و بافت همبند بین غده ای تقریبا دیده شدنی نیستند. به دلیل وجود این مواد ترشحی مگنوم به رنگ سفید شیری است. سلولهای ترشحی در مرغهایی که تخم های سفید – آبکی می گذارند غیر عادی هستند. پس از خروج ترشح حفره و محیط پیرامون هر غده به آسانی از راه بافت شناسی قابل تشخیص است. برای ترشح ممکن است محرک مکانیکی باشد که در اثر عبور تخم در طول مگنوم ایجاد می شود. اما چنین بنظر می رسد که برخی از غدد پر از مواد مترشحه باقی بمانند در حالی که بسیاری از غدد دیگر خالی می شوند و این ممکن است نمایانگر احتمال کنترل عمل ترشح به وسیله بسیار عوامل بسیار پیچیده ای باشد تا تاثیرات مکانیکی ساده.
چند سانتیمتر آخر مگنوم به شکلی تبدیل می شود که ناحیه مخاطی مگنوم نامیده می شود. در اینجا غدد لوله مانند و چین ها بسیار کاهش می یابند و سلولهای غددی دارای
ماده ترشحی موکوسی نسبتا فراوانی هستند.
تنگه
این ناحیه کوتاه (در حدود 8 سانتیمتر طول در ماکیان اهلی) و دارای قطر داخلی کاهش یافته ای می باشد. نوار شفاف باریک و کاملا قابل تشخیصی ( 1تا 3 میلیمتر پهنا در ماکیان اهلی) مشخص کننده محل اتصال دقیق مگنوم و تنگه است. چین های موجود در تنگه نسبت به چین های تشکیل دهنده مگنوم برجستگی کمتری دارند. بر عکس چین های مگنوم از نظر بافت شناسی این ناحیه چین های ثانویه را دارد. ناحیه شفاف به دلیل نبود غدد لوله مانند غیر معمول است اما در دیگر بخشهای تنگه این غدد مانند دیده می شوند که از نظر بافت شناسی همانند غدد موجود در مگنوم هستند. به هر حال فقط سلولهای غدد ناحیه تنگه دارای پروتئین های سولفوردار هستند که با تولید غشاهای پوسته با ماهیت شاخی به وسیله تنگه مطابقت دارند.
رحم
از نظر تشریحی هیچ مرز مشخصی بین تنگه و رحم (غده پوسته) وجود ندارد. رحم بخش نسبتا کوتاهی است ( در ماکیان اهلی نزدیک به 8 سانتیمتر طول دارد). بخش اصلی همانند کیسه ای است که تخم را در زمان تشکیل پوسته در خود نگه می دارد در اینجا است که تخم بخش طولانی تر مدت گذر خود از داخل اویدوکت را در آن سپری می کند. چین خوردگی های طولی ناحیه رحم به وسیله شیار های عرضی قطع می شود و در نتیجه لایه های برگی شکل بسیاری را تشکیل می دهد (بلندی آنها نزدیک به 4 میلیمتر است). زمانی که تخم در رحم قرار دارد این لایه ها به صورت مسطح در مقابل پوسته قرار می گیرند. غدد لوله مانند با غدد درون مگنوم متفاوت هستند. سلولهای آنها گرانولهای کمتر و واگوئل های بیشتر و هسته های بزرگتر قاعده ای و یا مرکزی دارند.
واژن
محل اتصال رحم با واژن به وسیله اسفتگترواژن متعلق به ابتدای ناحیه واژن مشخص شده است.
واژن به وسیله عضله صاف و بافت همبند در ناحیه ای با شکل ثابت s مانند قرار دارد هنگامی که جدا می شود. واژن در ماکیان اهلی حدود 8 سانتیمتر طول دارد. عضله های قوی واقع در دیواره واژن ضخیم تر از هر بخش دیگر اویدوکت هستند. چین های مخاطی نسبتا نازک و کوتاه هستند و چین های ثانویه دارند. مخاط غدد لوله مانند ترشحی ندارند. در ناحیه اسفتگتر چین ها حامل
غدد نگهدارنده اسپرم بوده که لوله مانند بوده و جایگاه اصلی برای
ذخیره سازی اسپر ماتوزوئید هستند. این ناحیه به وسیله سلولهای استوانه ای بلندی پوشانده می شود و میکروویلی های راسی دارند. در
پرندگان جوان دست کم در ماکیان اهلی و غاز سانان وحشی مدخل ورود به کلوآک از واژن به وسیله غشایی بسته شده است. این صفحه مسدود کننده در مرحله بلوغ جنسی شکسته شده که از بین رفتن آن ظاهرا به وسیله هورمونها کنترل می شود.
ساختار کلی دیواره اویدوکت
دیواره اویدوکت بالغ یک پوشش مخاطی غدد چند سلولی و عضله صاف دارد.
پوشش مخاطی از سلولهای مژده داری تشکیل می شود که با غدد تک سلولی همانند سلولهای جامی به طور یکدرمیان قرار می گیرند و تعداد این دو نوع سلول در نواحی گوناگون اویدوکت متفاوت است. این نظم و ترتیب در تمام بخشهای اویدوکت با وجود همکاری متمایز هر بخش دیده می شود.
غدد تک سلولی در اندازه های بزرگ و بی شمار در مگنوم وجود دارند جایی که غدد هنگام گذر هر تخم سهم ترشحی خود را در تشکیل آلبومین انجام داده و در فواصل میان تخمهای متوالی دوباره پر می شوند. زمانی که
مژه ها در تمام نواحی اساسا در جهت کلوآک می زنند مژه های واقع در مگنوم در مسیر مجاور با اتصال رباط پشتی در جهت ناحیه قیفی شکل لوله می زنند. کارکرد مژه های اویدوکتی پذیرفته نشده است اما احتمالا آنها غشایی مژکی-مخاطی محافظ را همانند مجرای تنفسی هوایی ایجاد می کنند
غدد چند سلولی از دو نوع تشکیل شده اند غدد لوله مانند و شیارهای غددی . غدد لوله مانند بر روی چین مخاطی بخشهای لوله مانند ناحیه قیفی شکل مگنوم تنگه (جز در ناحیه شفاف) و رحم باز می شوند. شیار های غددی فقط در ناحیه قیفی شکل یافت می شوند.
چین های مخاطی کم و بیش در سرتاسر اویدوکت به طور متوالی دیده می شوند اگر چه تفاوتهایی در بلندی و ضخامت آنها وجود دارد. آنها تقریبا مارپیج هستند و در نتیجه تخم را هنگام پایین آمدن از اویدوکت می چرخانند.
لایه های
عضلانی صاف (داخلی حلقوی و خارجی طولی) در واژن و رحم ضخیم ترین ودر ناحیه قیفی اویدوکت نازکترین لایه را تشکیل می دهند. یکی از فعالیت های این لایه های عضلانی صاف انتقال سریع اسپرماتوزوئید به بالای اویدوکت با حرکت دودی معکوس اویدوکتی است و فعالیت دیگر آن راندن تخم به سمت پایین اویدوکت یه وسیله حرکات دودی است.
رباطهای اویدوکت
اویدوکت از بخش سقف حفره سلومی به وسیله یک ورقه دو لایه از صفاق آویزان می شوند که رباطهای پشتی و شکمی اویدوکت را تشکیل می دهد. رباط پشتی از بخش سقف حفره سلومی تا اویدوکت ادامه دارد. رباط شکمی در ناحیه شکمی از اویدوکت کشیده شده و لبه آزاد دارد. رباطهای پشتی و شکمی هر دو عضلات صاف زیادی دارند که با لایه طولی بیرون عضلانی واقع در دیواره اویدوکت ادامه می یابند. در بخش خلفی عضله صاف رباط شکمی به صورت رشته عضلانی فشرده ای که در ماکیان اهلی با قطر حدود 5 میلیمتر متراکم شده و با سطح رحم و واژن متصل می شود. عضله صاف رباطهای اویدوکتی ممکن است به حرکت تخم در طول اویدوکت کمک کند بویژه در ناحیه مگنوم جایی که ساختار عضلانی داخلی برای انجام این کارکرد بدون کمک بسیار ضعیف است.
خون رسانی و عصب دهی اویدوکت
در ماکیان اهلی خونرسانی به اویدوکت عموما از سه سرخرگ اویدوکتی سرخرگهای قدامی میانی و خلفی اویدوکتی می باشد که شاخه هایی از سرخرگ کلیوی قدامی چپ سرخرگ نشیمنگاهی چپ و شرمگاهی چپ به ترتیب می باشند. گاهی در ماکیان اهلی جهارمین سرخرگ اویدوکتی سرخرگ اویدوکتی فرعی قدامی نیز وجود دارد که از سرخرگ خاصره ای خارجی چپ منشعب شده است. در برخی از گونه ها مانند اردک اهلی این سرخرگ به طور دائمی وجود دارد. سرخرگهای اویدوکتی یک سری قوس های سرخرگی همدهان شده طولی در طول سطح شکمی و پشتی اویدوکت واقع در ناحیه رباط های پشتی و شکمی را تشکیل می دهند. در دیواره اویدوکت سرخرگها شبکه بین لایه های عضلانی را تشکیل می دهند و در بافت همبند زیر بافت پوششی سرخرگهای بسیار کوچک از این شبکه به شبکه مویرگی به پیرامون غدد لوله مانند منتهی می شوند. رحم بویژه عضوی سرشار از عروق است همانگونه که از این واقعیت انتظار می رود که در ماکیان اهلی کلسیم در پوسته در طول 15 ساعت آخر از تشکیل پوسته با سرعت 100 تا 150 میلی گرم در ساعت ته نشین می شود. سیاهرگهای حمل کننده بخش قدامی اویدوکت به سیاهرگ میانخالی خلفی تخلیه می شوند و در حالی که سیاهرگ های حمل کننده بخش خلفی وارد سیستم باب کبدی و یا کلیوی می شوند. اویدوکت به وسیله هر دو الیاف عصبی سمپاتیک و پاراسمپاتیک عصب دهی می شود اگر چه منشا دقیق این اعصاب بنظر نمی رسد که مشخص شده باشد. ناحیه عصب دهی عمده اویدوکت در بردارنده رحم و محل اتصال آن با واژن است
ذخیره اسپرم در اویدوکت
اسپرم باید در ناحیه ای از اویدوکت ذخیره شود. این حالت از آنجا معلوم می شود که در ماکیان اهلی و گونه های بی شمار دیگر پس از یک بار تلقیح توانایی باروری برای چند هفته باقی می ماند. این خصوصیت بنظر می رسد که کاملا به طور معمول در
پرندگان دیده شود. در طول چند دقیقه پس از ورود اسپرم اسپرم ها به بالای اویدوکت می رسند اما در طول 24 ساعت ناپدید می شوند. فقط به تعداد کمی اسپرم در زمان تخمگذاری و یا تخمکگذاری بعدی در حفره دوباره پدیدار می شود. در ماکیان اهلی
فاسولای اسپرماتیک (spermatic fossulae) (غدد میزان اسپرم) در واژن محل اصلی اقامت اسپرم است اما چگونگی انتقال اسپرم به این محل چگونگی زنده ماندن و عامل رها شدن آن در زمان تخمگذاری و یا تخمکگذاری مشخص نشده است. به عامل های مکانیکی عصبی و عروقی توجه شده است. مقداری اسپرم نیز ممکن است در شیار های غددی و غدد لوله ای ناحیه قیفی شکل اویدوکت ذخیره شود.
تشکیل تخم
تخم نزدیک به 25 ساعت از اویدوکت می گذرد. مواد خام زرده تخم (پروتئین و لیپیدها) در کبد سنتز شده و در پلاسمای خون به سمت سلولهای لایه دانه دار حرکت می کنند که پس از آن آنها را به اووسیت می فرستند (ویتلوژنزیس) . اووسیت آنها را به شکل زرده کروی و مایع بازسازی می کند. هیچ سنتز بیوشیمیایی زرده تخم در خود اووسیت انجام نمی گیرد.
تخم از
ناحیه قیفی شکل در حدود 15 دقیقه می گذرد. لایه شالاژ سفیده تخم مرغ به وسیله غدد لوله ای شکل این ناحیه ایجاد می شود و در بردارنده فقط لایه ای نازک از سفیده متراکم است که بی درنگ پیرامون زرده را می گیرد. بخش لوله ای شکل ناحیه قیفی در هر سر تخم
شالاژ را تشکیل می دهد. شالاژ در انتهای تیز خود دو رشته ای اما در انتهای پهن خود تک رشته ای است. شالاژها بنظر می رسد که زرده را بین دو انتهای تخم معلق نگه می دارند. آنها احتمالا در اثر گردشتخم هنگام پایین رفتن از اویدوکت پیچ می خورند.
گذر تخم از مگنوم به 3 ساعت زمان نیاز دارد. در طول این زمان سفیده تخم که از غدد لوله ای و با کمک غدد تک سلولی ترشح شده به تخم افزوده می شود. سدیم منیزیم و کلسیم عمدتا در مگنوم افزوده می شود.
حرکت از تنگه آهسته و نزدیک به 75 دقیقه به طول می انجامد. غشاهای داخلی و خارجی پوسته که پوسته را می پوشانند اجزای تشکیل دهنده اصلی هستند که در اینجا شکل می گیرند( از غدد لوله ای شکل). پیش از تشکیل این اجزا مقدار کمی از پروتئین ( در حدود 10 در صد کل) به سفیده تخم افزوده می شود. بنظر می رسد که منشا آهکی شدن پوسته از تنگه باشد
تخم نزدیک به 20 ساعت
رحم را اشغال می کند که در این مدت پوسته (به عنوان مثال بخش اصلی پوسته کوتیکول و رنگ دانه) تشکیل می شود.
ازدیاد حجمی در اینجا روی می دهد که افزوده شدن سریع محلولهای آبی (احتمالا از غدد نسبتا کوچک وباریک بخش قدامی رحم) به تخم عمدتا در زمان 8 ساعت اولیه است که وزن سفید تخم را دو برابر می کند. در زمان ازدیاد آهکی شدن پوسته آهسته است اما در طول 15 ساعت آخر سریع می شود. هر 15 دقیقه رحم مقداری از کلسیم را به اندازه مقدار کل روبه گردش در هر لحظه از خون بیرون می آورد. حالت فوق العاده خونرسانی رحم احتمالا به این فعالیت شایان توجه کمک می کند. پتاسیم عمدتا در رحم افزوده می شود. معمولا در ماکیان اهلی تخم در رحم به صورتی قرار می گیرد که انتهای تیز آن به سمت خلفی است و تخم با این جهت گذاشته می شود. در برخی از گونه ها (مانند کاکائی ها و اردک ها) تخم در رحم درست پیش از تخم گذاری می چرخد بنابر این نخست نوک پهن بیرون می آید. اهمیت بیولوژیکی این گردش تخم و روشی که عضلات اویدوکت و رباطهای آن گردش را به وجود می آورند ناشناخته است.
تخم از راه
واژن در عرض چند ثانیه می گذرد.
گرفتگی اویدوکت نسبتا در
پرندگان وحشی و اهلی هر دو رایج است. رایج ترین علل آن وجود مواد نکروزه تخم مرغی در اویدوکت یک تخم با پوسته شکسته یک تخم معمولی با پوسته نرم و یا عفونت موضعی است. در میان گونه های وحشی یک عامل معمولی ایجاد کننده گرفتگی اویدوکت سالخوردگی است.
ساختار تخم
تخم در بردارنده یک دیسک زاینده ،زرده، غشاهای پیرامون زرده، سفیده و یک پوسته است.
دیسک زاینده
دیسک زاینده (در صورت باروری بلاستودرم و در صورت سترونی بلاستودیسک) دیسک کوچک سیتوپلاسمی است که باقیمانده هسته را در بر می گیرد. این دیسک بر سطح زرده تخم تازه مانند نقطه دایره شکل سفید نا شفاف قابل مشاهده است که در ماکیان اهلی 3 تا 4 میلیمتر قطر دارد.
زرده تخم
زرده تخم
ماده غلیظ چسبناکی است که در حدود 50 درصد آن مواد جامد است که 99 درصد آن را پروتئین ها (30 درصد از زرده تخم لیپوپروتئین است) تشکیل می دهند. همانند خزندگان زرده منبع اصلی غذایی رویان را تشکیل می دهد. دو نوع زرده سفید و زرد وجود دارد در
زرده سفید نزدیک به 2 سوم پروتئین و 1 سوم چربی وجود داردکه توده ای کوچک کروی (مرکز لاتبرا) است که با یک ستون باریک (گردن لاتبرا) به یک دیسک مخروطی ( دیسک لابترا) در زیر دیسک زاینده متصل شده است.
زرده زرد رنگ که در حدود 2سوم چربی و 1سوم پروتئین است.اغلب در ماکیان اهلی در درون لایه های متناوب سفید و زرد شکل می گیرد. به هر حال این شکل مطبق یک ارتیفکت است که به رژیم غذایی بستگی دارد لایه های کمرنگ رنگ دانه کارو تنوئیدی کمتری دارند. زمانی که رژیم غذایی بخوبی هماهنگ باشد این لایه ها محو می شوند . نوع دیگر از شکل مطبق زرده تخم قابل دیدن است هرچند فقط به وسیله روشهای خاصی میسر است. این لایه ها شکل اصلی زرده را نشان می دهند اما در مورد بنیاد ساختاری آن اگاهی کمی وجود دارد.
غشاهای زرده
این غشاها سدی(در ماکیان اهلی احتمالا نزدیک 24 میکرومتر ضخامت در حالت تازه) بین زرده و سفیده با مقاوم مکانیکی زیادی را تشکیل می ذهند،اما در برابر اب و نمکها قابل نفوذ است.میکروسکپ الکترونی غشاهایی با 4 لایه را نشان می دهد.برای مثال دو عدد نزدیک به زرده،اول غشا سیتو پلاسمی اووسیت و دوم شبکه الیاف درشت موسوم به لایه های پری ویتلین که از فولیکول تخمدان پرنده مشتق می شوند،ساختاری همانند لایه هایی است که از دیواره ی فولیکول توصیف شده است.زمانی که تخمک بارور در ناحیه قیفی شکل اویدوکت است،فواصل موجود در شبکه لایه های پری ویتلین به اندازه کافی عریض هستند که سریک اسپرم را بپذیرند،اما پایین اویدوکت،فواصل از بین می روند.دو لایه بیرونی غشا زرده به وسیله اویدوکت درست پس از اینکه تخم وارد شد،ساخته می شوند.سوم،لایه ممتد،یک لایه نازک دانه دار ، و بیرونی ترین لایه است.چهارم،لایه خارجی ویتلین در بردارندهی شبکه های نازکی از الیاف نرم در لایه هایی با مرکز یکسان است و تقریبا 2 سوم کل ضخامت تمام این چهار غشا با هم را تشکیل می دهد.
سفیده تخم
سفیده تخم کمتر از زرده تخم چسبناک است. جز جامد تقریبا از پروتئین (اووموسین) تشکیل شده است. سفیده غلیظ تخم مقداری نسبتا زیاد از اووموسین و احتمالا مقداری الیاف موسینی را در بر می گیرد. سفیده رقیق آبکی تر و دارای اووموسین کمتر است و تقریبا هیچ الیاف موسینی را در بر نمی گیرد. لایه شالاژی یک لایه نازک از سفیده غلیظ استکه غشاهای زرده را در بر می گیرد. دو لایه شالاژ رشته های پیچ خورده (که در تخم خزندگان دیده نمی شوند) از الیاف ظریف اووموسین هستند که از لایه شالاژی تشکیل می شوند. شالاژ در سر تیز خود دو رشته ای است در حالی که در سر پهن یک رشته ای است. شالاژها در یک سر به لایه شالاژی متصل هستند و در سر دیگر به لایه میانی سفیده غلیظ متصل به غشاهای پوسته در هر سر تخم اتصال دارند که این اتصال به وسیله رباطهای مصطلح به رشته های سفیده (یا سفیده قطبی) انجام می شود در نتیجه شالاژها زرده تخم را کم و بیش در وسط تخم معلق نگه می دارند. آنها به وسیله حرکت دورانی تخم در حالی که از اویدوکت می گذرند پیچ می خورند.لایه داخلی لایه ای از سفیده رقیق است که تقریبا بدون الیاف موسینی است. لایه میانی لایه ای از سفیده غلیظ است که در هر سر تخم به وسیله الیاف هایی به غشا درونی پوسته که دو رباط سفیده تخم را تشکیل متصل می شوند. لایه خارجی سفیده رقیق لایه متراکم را بجز در محل رباطهای سفیده می پوشاند. سفیده تخم به محیط آبدار رویان کمک می کند خاصیت ضد باکتریایی دارد و در بسیاری از
پرندگان اگر نه همه آنها منبع تغذیه رویان است.
پوسته
پوسته غشا های پوسته ای،پوسته اهکی و کوتیکول را در بر می میگیرد.غشا های بیرونی و درونی پوسته(رویه هم تقریبا 70 میکرومتر در ماکیان اهلی ضخامت دارند) هر کدام ترکیبی از چندین لایه الیافی هستند.در سر پهن تخم،غشا پوسته بیرونی و درونی پس از تخمگذاری که تخم فورا سرد می شود از یکدیگر جدا می شوند و اتاقک هوایی را تشکیل می دهند.سر جنین نزدیک به زیر این فضا که در خزندگان وجود ندارد قرار می گیرد.غشا بیرونی پوسته به شدت به پوسته اهکی می چسبد.در هر سر تخم غشا درونی به رباط سفیده تخم از لایه غلیظ سفیده می پیوندد.
بخش عمده پوسته را
پوسته اهکی تشکیل می دهد(به ضخامت 270 تا 370 میکرومتر در ماکیان اهلی)که بخش اعظم ضخامت ان را به وجود می اورد.ضخامت پوسته شدیدا در میان گونه های
پرندگان تغییر می کند،اما تخمهای
پرندگان بزرگ به طور کلی پوسته های ضخیم تری دارند که تقریبا در شتر مرغضخامت ان 2 میلیمتر،اما در مرغان زنبور خوار به ضخامت کاغذ است..
پوسته اهکی یک ماتریکس الی از الیاف نازک و یک عنصر غیر الی جامد بسیار بزرگ(98 درصد کل)را در بر میگیرد که عمدتا کلسیت(فرم کریستالین کربنات کلسیم)دارد.
ماتریکس الی الیافی پوسته اهکی،در لایه ی داخلی نسبتا نازک مامیلاری mammillary (تقریبا 1 سوم ضخامت پوسته اهکی)و یک لایه خارجی اسفنجی ضخیمتر (2 سوم باقیمانده پوسته اهکی)شکل میگیرد.لایه مامیلاری در بردارنده برجستگی های مخروطی شکل است که بخش های راسی انها در داخل غشا خارجی پوسته مستقر می شوند.الیاف لایه اسفنجی به موازات سطح تخم مرتب می شود.
عنصر غیر الی کریستالین درلایه ی داخلی نازکی (لایه مخروطها و کلاهکهای پایه ای)مربوط به لایه مامیلاری ماتریکس الی و
لایه ی خارجی ضخیم تری (لایه میله میله ای palisade layer)مربوط به لایه اسفنجی ماتریکس الی مرتب می شود.در زمان اهکی شدن پوسته اهکی ،نخست کریستال ها در لایه مامیلاری شکل می گیرند(در نتیجه لایه مخروط ها وکلاهک های پایه ای را بوجود می اورند).سپس در ستون هایی در لایه اسفنجی جمع شده بتدریج به بخش سطحی پوسته رشد می کنند(بنا بر این لایه میله میله ای را تشکیل می دهند).در بیشتر گونه های
پرندگان هزاران منافذ ریز بر روی سطح پوسته باز می شوند و بین کریستال ها تا غشا های پوسته امتداد می یابند.در ماکیان اهلی منافذ غالبا در سر پهن تخم نزدیک سلول هوایی جمع می شوند،بدین ترتیب نزدیک سر جوجه قرار دارند.منافذ به وسیله کوتیکول پوشیده می شوند،اما به دلیل ترک های شعاعی در کوتیکول در اینجا منافذ همچنان در برابر گاز ها قابل نفوذ باقی می مانند.
پوشش پوسته اهکی و منافذ ،لایه ی الی ممتدی به نام کوتیکول بوده که 90 درصد ان پپتید است.اگر چه کوتیکول بسیار نازک
(به ضخامت 10 میکرومتر در ماکیان اهلی)،دافع اب است و هدر روی اب ((درون تخم)) را کاهش میدهد و به عنوان سدی در برابر باکتریها عمل می کند.
بر خلاف تخم های خزندگان که بیشتر سفید هستند،رنگدانه ای شدن غالبا در پوسته انجام می شود.بیشترین بخش رنگدانه ای شدن غالبا در لایه میله میله ای غیرالی و گاهی در کوتیکول روی می دهد.این عمل بندرت در لایه مامیلاری وجود دارد.
نزدیک به پایان دوره نهفتگی،نوک جنین به درون غشا داخلی پوسته نفوذ می کند جایی که دیواره داخلی اتاقک هوایی را شکل میدهد و تقریبا در این زمان ریه ها معمولا غعال می شوند.رویان از داخل اتاقک هوایی به مدت چندین ساعت تنفس می کند و سپس پوسته را به وسیله عملی که غشا بیرونی پوسته نیز معمولا پاره می شود،می ترکاند.در ماکیان اهلی زمانی نزدیک به 20 ساعت بین شکستن پوسته و خارج شدن از تخم می گذرد.
..