شکل خارجی کلیه+
هر کلیه به سمت های قدامی ، میانی و خلفی تقسیم می شود. این بخشها به هیچوجه همانند لپ های کلیه پستانداران نیستند. حدود میان آنها غالبا مشخص نیست و به وسیله سرخرگ تهیگاهی خارجی و سرخرگ نشیمنگاهی بوجود می آیند. در بیشتر پرنده های راسته های غیر از آنها گنجشکسانان بویژه ماکیان اهلی قسمتها مشخص هستند اما در گنجشکسانان قسمت میانی کاملا مشخص نیست و عمدتا با دو قسمت دیگر بویژه قسمت خلفی یکی شده است. همچنین اندازه نسبی قسمتها به طور عمده متفاوت است. با این وصف بنظر می رسد که وجود سه قسمت در کلیه ویژگی عمومی
پرندگان باشد. در بسیاری از
پرندگان بویژه حواصیل ها پافین ها و پنگوئن ها اما نا در ماکیان اهلی قسمتهای خلفی کلیه های راست و چپ در خط میانی یکی شده اند. اعصاب نخاعی شبکه کمری و شبکه خارجی از میان جسم کلیه می گذرند.
در ماکیان اهلی سطح هر بخش به وسیله بر آمدگیهای کوچک مدور با قطر نزدیک به 2-1 میلیمتر پوشیده شده است. لپک های کلیه به سطح کلیه می رسند.
ساختار طرح کلیه پرندگان در لپک های کلیوی یافت می شود که حدود تقریبی آنها بدون مشکل مشخص می شود. امکان تشخیص واحدهای بزرگتر لپ های کلیوی نیز وجود دارد اما اینها کمتر آشکار هستند. لپ ها و لپکها نواحی قشر کلیه و مرکز کلیه را تشکیل می دهند. در ماکیان اهلی و دیگر گونه هایی که مطالعه شده اند تشکیلات عمومی همه ی این اجزا به طور گسترده ای همانند بنظر می رسند و تنها تفاوت آنها در جزییات است.
لپ کلیوی
دسته لوله های کوچک مخروطی شکل جمع کننده ادراری در ساقه یک لپک به چند دسته لوله های مخروطی شکل همانند از لپک های مجاور می پیوندند.سر انجام این گروه که در بر دارنده ی چندین دسته مخروطی شکل لوله های جمع کننده ادراری قشر مرکزی هستند،به یک مجموعه منفرد قیفی شکل از لوله های کوچک جمع کننده ادراری وارد می شوند که در غلاف بافت پیوندی پوشیده شده است.بنا بر این،چنین مجموعه ی قیفی شکلی،گروهی از لپک ها را زهکشی می کند و در نتیجه نمایانگر ناحیه مرکزی یک لپ کلیوی است که احتمالا همانند هرم مرکزی کلیه ی چند لپی پستانداران،مانن کلیه گاو نر است.مجموعه مخروطی شکل کپسوله شده لوله های جمع کننده
ادرار و نواحی قشری که به ان زهکشی می شوند،با هم یک لپ کلیوی را تشکیل می دهند.یک لپ کلیوی به یک مجرای جمع کننده بزرگ زهکشی می شود.چند مجرای جمع کننده بهم می پیوندند تا یک شاخه ثانویه میزنای را تشکیل دهند.
قشر و مرکز کلیه
قشر کلیه به وسیله نواحی پهن قشری لپک ها به وجود می اید و مرکز کلیه به وسیله نواحی مرکزی لپک ها تشکیل می شود که ساقه مانند و مخروطی شکل است. به هر حال لپک و همجنین لپ ها در عمق های متفاوتی در کلیه جای گرفته اند و در نتیجه قشر و مرکز کلیه به ترتیب لایه های متصل بهم بیرونی و درونی را که نماینده کلیه پستانداران باشد، تشکیل نمی دهند. در عوض نواحی بزرگ قشری، جزایر نسبتا کوچک مخروطی شکل مرکزی را در بر می کیرند.
در گونه هایی (مانند گنجشک نمکزار ساوانایی) که بویژه در نگهداری اب در بدن موفق هستند، تعداد این نواحی مخروطی شکل در واحد حجمی کلیه به طور شایان توجهی افزایش می یابد. در چنین گونه هایی هر ناحیه مرکزی باید حجم نسبتا کمتری از ناحیه قشری را زهکشی کند، احتمالا این امر گواه وجود تعداد نسبتا زیادی از نفرون های همانند پستانداران است (که دارای لوپ نفرونی است) و بنابر این تغلیظ خلاف جریان نسبتا خوبی تداعی می شود.
نفرون
کلیه
پرندگان دو نوع نفرون دارد.نفرون ناحیه قشری که اکثریت را تشکیل می دهد،لوپ نفرونی (هنله) ندارد و به ناحیه قشری لپک ها محدود می شود.این نفرونها از نظر شکل از نوع نفرونهای خزندگان هستند.نفرون ناحیه مرکزی یه خمیدگی نفرونی دارد که به ناحیه مخروطی شکل مرکزی نفوذ می کند.این نفرونها از نظر شکل همانند پستانداران هستند.
همیشه هر دو نوع نفرون با یک
جسم کلیوی اغاز می شوند.جسم کلیوی در بر دارنده کپسول گلومرولی(کپسول بومن)است که به وسیله
گلومرول که خود دسته ای از مویرگ ها است،عمیقا گود شده است.اجسام کلیوی تقریبا در فاصله میانی بین سیاهرگ های بین لپکی و درون لپکی قرار می گیرند.
نفرون ناحیه قشری در پیرامون لپک ها
بخش اولیه پیچ خورده ای دارد و در حدود نیمی از طول کل نفرون را تشکیل می دهد.
قطعه بینابینی پیچ خورده کوتاه نا مشخصی وجود دارد که با
بخش انتهایی نفرون ادامه یافته و در نزدیکی سیاهرگ درون لپکی پیچ خوردگیهای متمرکز را نشان می دهد.در مقاطع بافتی از بخش قشری کلیه پرندگان،دو ناحیه را می توان تمایز داد،ناحیه بیرونی که در برگیرنده بخشهای پیچ خورده ابتدایی نفرونها است و ناحیه درونی که بخش های پیچ خورده انتهایی نفرونها را در بر می گیرد و سیاهرگ داخل لپکی را احاطه می کند.
نفرون+
نفرونهای ناحیه مرکزی کلیه همانند نفرون های ناحیه قشری ان، قسمتهای ابتدایی و انتهایی پیچ خورده دارند، اما قطعه بینابینی، خمیدگی نفرونی (لوپ هنله و یا قوس نفرونی) را به وجود می اورد که به ناحیه مرکزی لپک فرو می رود، ولی غالبا از لپک بیرون است. خمیدگی نفرونی در پرندگان همواره همانند واریته کوتاه لوپ در پستانداران است و قطر داخلی ان پیش از خمیدگی زیاد می شود.ناحیه مرکزی لپک در گنجشک با حلقه ای از لوله های کوچک جمع کنند ادرار به طور نسبتا زیادی سازمان یافته است.این حلقه،شاخه ی باریک پایین رونده خمیدگی های نفرونی را در میان می گیرد و در عوض،به وسیله لایه هایی از شاخه های ضخیم بالا رونده احاطه شده است.در ماکیان اهلی و بسیاری از پرنده های دیگر بجز گنجشک، امیخته ای کلی از این اجزا در ناحیه مرکزی وجود دارند.
لوله های کوچک جمع کننده ادراری که به طور سطحی بر روی ناحیه قشری لپک ها قرار می گیرند، به لوله های کوچک جمع کننده ادراری پیرامون لپکی معروف هستند. انها که به ناحیه مرکزی لپک وارد می شوند،لوله های کوچک جمع کننده ادراری مرکزی نامیده می شوند. لوله های کوچک جمع کننده ادراری مرکزی از یک لپک،به طور مشخص بهم پیوسته و لوله ای بزرگ به نام لوله جمع کنند ادراری به وجود می اورند . به نوبت چندین لوله جمع اورنده ادراری بهم می پیوندند تا شاخه ثانویه میزنای را تشکیل دهند.
در پرندگان یک کمپلکس ناحیه گلومرولی کامل وجود دارد. این کمپلکس ماکولادنسا Macula densa را در بر می گیرد که یک بافت پوششی ضخیم شده در ابتدای بخش اغازی ناحیه انتهایی نفرون است. جایی که اخرین نفرون در تماس با سرخرگ کوچک اوران قرار می گیرد.مجموعه گلومرولی سلول های ترشحی ناحیه گلومرولی (سلول های تغییر شکل یافته میواپیتلیال) از سرخرگ کوچک مجاور را در خود جای می دهد. در قطب عروقی گلومرول جزء سومی به نام جزیره ناحیه عروقی (و یا مزانشیم خارج گلومرولی) با سلول های ناحیه عروقی ان (و یا سلول های پل کی سن Polkissen cells) وجود دارد. یک ماده منقبض کننده عروق و رنین مانند در کلیه ماکیان اهلی وجود دارد. ممکن است این ماده در سلول های ناحله گلومرول تشکیل و در دیگر اجزای کمپلکس گلومرولی ذخیره شود.
سرخرگ های کلیه
سرخرگ کلیوی قدامی میانی و خلفی به ترتیب بخش های قدامی، میانی و خلفی کلیه را تامین می کنند. شاخه های انها سر انجام سرخرگ های درون لپکی را بوجود می اورند که به سوی سطح لپک و حدود نیمه راه سیاهرگ میان و درون لپکی قرار می گیرند. سرخرگ های درون لپکی به سرخرگ های کوچک اوران گلومرولی بسیار کوتاه تبدیل می شوند که هر کدام از انها بدون درنگ گلومرول را بوجود می اورند. دسته های مویرگی گلومرول که بسیار ساده تر و کوچیکتر از دسته مویرگ های پستانداران بوده فقط دربردارنده دو و یا سه مویرگ هستند و به عنوان سرخرگ های کوچک وابران گلومرولی ادامه می یابند سرخرگ های کوچک وابران گلومرولی به شبکه مویرگی پیرامون لوله های قشری تخلیه می شوند. محل ورود انها در نزدیکی حاشیه لپک ها است. شبکه مویرگی پیرامون لوله های کوچک، سر انجام به سیاهرگ داخل لپکی در مرکز لپک می ریزد. مویرگ های شبکه پیرامون لوله های کوچک در ناحیه قشری تر لپک به طور بسیار نزدیک به بافت پوششی نفرون مجاور قرار می گیرند. ناحیه مرکزی لپک به وسیله رگهای مستقیم Vasa recta مشروب می شوند. این رگ های با نمونه ان در پستانداران از نظر وضعیت انحنا و قوس شباهت دارند. انها بخش های زیر را در بر می گیرند:
سرخرگ های کوچک مستقیم Arteriolar rectae که منشا انها نزدیکترین سرخگ های کوچک وابران گلومرولی به ناحیه مرکزی است و ونولارکتا که مسیر زهکشی را به وجود می اورد.
سیاهرگ های آوران یا باب کلیوی
سیاهرگ باب کلیوی قدامی و خلفی، یک حلقه سیاهرگی را تشکیل می دهند که هر دو کلیه را در بر می گیرد. حلقه در انتهای قدامی با بهم پیوستن سیاهرگ های باب کلیوی قدامی راست و چپ با سینوس سیاهرگی مهره ای داخلی و در انتهای خلفی با بهم پیوستن سیاهرگ باب کلیوی خلفی چپ و راست با سیاهرگ روده بندی خلفی (سیاهرگ دنبالچه ای_ روده بندی) کامل می شود. خون سیستم باب می تواند از راه سیاهرگ های تهیگاهی خارجی، سیاهرگ های نشیمنگاهی، و سیاهرگ های تهیگاهی داخلی و سیاهرگ روده بندی خلفی به حلقه و در نتیجه کلیه ها وارد شود. بسیاری از سیاهرگ های کوچکتر معروف به شاخه های اوران کلیوی از حلقه منشعب و به پارانشیم کلیه نفوذ می کنند. حجم خون ورودی به پارانشیم کلیه از حلقه سیاهرگی را اسفنکتر های عضلانی واقع در بن این شاخه ها کنترل می کنند. شاخه های اوران کوچکتر (باب) در پارانشیم کلیه به سیاهرگ های میان لپکی تبدیل می شوند و سر انجام، شبکه مویرگی پیرامون لپکی را در حاشیه لپک به وجود می اورند.
سیاهرگ های آوران یا باب کلیوی+
دریچه ای مخروطی شکل به نام دریچه باب کلیوی به گونه ای در مجرای سیاهرگ تهیگاهی مشترک قرار گرفته که در صورت باز بودن می تواند جریان خون ورودی را از بافت های کلیوی منحرف و به طور مستقیم به درون سیاهرگ میان خالی هدایت کند. الیاف عصبی ادرنرژیک و کلینرژیک به طور نسبتا زیادی عضلات صاف این دریچه را عصب رسانی می کنند. این عضلات به وسیله ادرنالین متوقف و با هیستامین و یا استیل کلین تحریک می شوند. با وجود این مکانیسم های فیزیولوژیکی که دریچه را در حیوان زنده کنترل می کند هنوز نا شناخته است. اما بر اساس مطالعات رادیو گرافی سینمایی در ماکیان اهلی، خون سیستم باب می تواند بدین گونه تغییر مسیر داده شود:
(الف) از راه دریچه باب کلیوی به سیاهرگ میانخالی خلفی،
(ب) به درون ورید روده بندی خلفی به سمت کبد،
یا (پ) به داخل سینوس سیاهرگی مهره ای داخلی در مجرای عصبی.
گاهی این تغییر مسیر ها کاملا مسیر کلیه ها را کوتاه می کند، اما معمولا بخشی از خون ورودی از کلیه منحرف و بقیه به ان وارد می شود و سر انجام از شبکه مویرگی پیرامون لپکی می گذرد. معمولا جهت جریان در سیاهرگ روده بندی خلفی به سمت کلیه است. با معکوس شدن این جریان، خون به گردش خون باب کبدی می رود. ممکن است تغییر مسیر مستقیم از دریچه باب کلیوی به بخشی از مکانیسم فیزیولوژیکی عمومی برای افزایش بازگشت خون به قلب هنگام فعالیت باشد. و یا ممکن است بخشی از یک مکانیسم تخصصی تر برای افزایش جریان خون در پاها و در سطحی بالاتر از انچه در کلیه ها مورد نیاز است به هنگام دویدن پرنده باشد.
سیاهرگ کلیوی خلفی و سیاهرگ های کلیوی قدامی
سیاهرگ کلیوی خلفی قسمتهای میانی و خلفی کلیه را زهکشی می کند. انشعابات اولیه سیاهرگ های داخل لپکی (در مراکز لپک ها)، شبکه مویرگی پیرامون لپکی را زهکشی می کنند. سیاهرگ های داخل لپکی به سیاهرگ های کلیوی وابران (شاخه های کلیوی وابران) زهکشی شده که سر انجام به سیاهرگ کلیوی خلفی تخلیه می شوند. این مسیر بی درنگ در سمت قلبی دریچه باب کلیوی با باز شدن به سیاهرگ تهیگاهی مشترک به انتها می رسد.
سیاهرگ داخل لپکی قسمت قدامی کلیه به سیاهرگ وابران کلیوی زهکشی می شوند، که به نوبه خود چند سیاهرگ قدامی کلیوی را تشکیل می دهند. سیاهرگ های قدامی کلیوی به سیاهرگ تهیگاهی مشترک و یا به طور مستقیم به داخل سیاهرگ میان خالی خلفی تخلیه می شوند.
میزنای
بخش کلیوی میزنای در گودی قسمت قدامی کلیه اغاز می شود، اما در شیاری بر روی سطح شکمی دو قسمت دیگر به سمت عقب ادامه می یابد. یک سری از انشعابات (نزدیک به هفده عدد در ماکیان اهلی) را که شاخه های اولیه میز نای هستند، دریافت می کند. هر شاخه اولیه نزدیک به 5 و یا 6 شاخه ثانویه دریافت کرده و هر شاخه ثانویه به نوبه خود اجزای مرکزی یک لپ کلیوی را زهکشی می کند. در مقاطع بافتی، مجرای بخش لگنی میزنای، شکل ستاره مانند دارد و عمدتا به وسیله بافت پوششی استوانه ای مطبق کاذب و ترشح کننده موکوس پوشیده شده است.
بخش لگنی میزنای به داخل یورودیوم باز می شود. در همه
پرندگان مثانه شکمی (مربوط به الانتوئیس) وجود ندارد. گاهی گفته می شود که شتر مرغ یک مثانه دارد. اما مثانه این گونه ها به سمت پشت باز می شود و صرفا همان بورس کلواکی است که در این
پرندگان بزرگ بدون توان پرواز (رتایت ها) منفذی بسیار پهن دارد.
دفع
پرندگان همانند پستانداران می توانند ادراری تغلیظ شده تولید کنند که نسبت به پلاسمای خون هیپرتونیک است. قدرت تغلیظ کنندگی کلیه ها در سیستم های افزاینده خلاف جریانی قشر مرکزی مربوط به لوپ های نفرونی نهفته است. این سیستم ها در پستانداران بهتر از
پرندگان رشد یافته اند و در نتیجه
پرندگان از پستانداران توانایی کمتری برای تغلیظ ادار خود دارند.
پرندگان از نظر
یوریکوتلیک Uricotelic بودن به خزندگان شباهت دارند و بدین ترتیب انها فراورده نهایی متابولیسم نیتروژن را به عنوان اسید اوریک
دفع می کنند.اسید اوریک در کبد ساخته می شود و کلیه ها بخشی از ان را به وسیله تصفیه گلومرولی و عمده ان را به وسیله ترشح
توبولار Tubular secretion از پلاسمای خود
دفع می کنند. اسیداوریک و نمکهای (اوراتهای) ناشی از ان محلول های کلوئیدی تا غلظت 2 درصد را تشکیل می دهند واین عمل به حمل ونقل از راه لوله های کوچک مجاری گرداوری
ادرار بدون رسوب دهی منجر می شود. رسوب می تواند مجاری گرداوری
ادرار را مسدود کند.
ادرار در میزنای به صورت لزج و چسبناک یافت می شود و ممکن است موکوس برای لینت دادن حرکت اورات رسوب کرده، به طرف انتهای میزنای لازم باشد.
فع+
عمدتا پذیرفته شده است که
دفع نیتروژن به صورت اورت و
دفع ادرار نیمه جامد بجای محلول بسیار ابکی تر در پستانداران،پرندگان را قادر به صرفه جویی در اب می کند.به هر حال،محاسبه شده است که
دفع اسیداوریک به وسیله یک ماکیان اهلی بالغ می تواند لازمه ی استفاده 200 میلی متر اب به ازای هر گرم نیتروژن باشد.انسان م تواند برای
دفع اوره 150 میلی متر اب به ازای یک گرم نیتروزن مصرف کند.احتمالا مزیتهای
دفع اسیداوریک بیشتر به غلبه بر مشکلات در تخم
کلئیدوئیک cleidoic (جعبه بسته) مربوط می شود،جایی که تامین اب مطلقا محدود است.پرنده در حالت رویانی،مواد زائد نیتروژنی را در الانتوئیس ذخیره می کند.اسیداوریک و نمکهای ان کمتر از اوره محلول هستند.در حقیقت اورات در الانتوئیس
پرندگان به عنوان رسوب بلوری بدون اب نگه داشته می شوند که این کار به جذب دوباره اب مورد استفاده در حمل ان منجر می شود و اورات به دلیل توانایی حل کم برای چنین سمی نیست.افزون بر این،اگر اوره فراورده زائد می بود،اب را با نیرو های اسمزی نگه می داشت و بدین وسیله دسترسی به منبع اب محدود در تخم مرغ را برای رویان روبهرو رشد،کاهش داد.
سیستم باب کلیوی در خروج اوراتها نقش دارد.با رساندن خون سیاهرگی به شبکه مویرگی پیرامون لوله های کوچک در حاشیه لپک ها جایی که عمدتا بخش های پیچ خورده قدامی نفرونها واقع شده اند،این
دفع انجام می شود.بخش قدامی نفرون مسئول ترشح توبولار اوراتها است.ترشح توبولار در ماکیان اهلی با تزریق ماده ای رنگی به یک پا می تواند نمایش داده شود.نخست رنگ در میزنای همان سمت بدن که تزریق انجام شده پدیدار شده و در میزنای دیگر پس از انقضا زمان بیشتری نمایان می شود.
دفع++
پالایش گلومرولی نیز در حذف اوراتها مشارکت دارد.اما به تنهایی برای پاک کردن کامل خون از اورات ناکافی است.ارزیابی شده است که نزدیک به دو سوم خون کلیه به وسیله سیاهرگ باب کلیوی تامین می شود.همه این خون به مویرگهای پیرامون لوله های کوچک می رود و هیچ به گلومرول ها نمی رسد.بنابر این بنظر می رسد که احتمالا سیستم باب کلیوی مشارکت عمده ای در حذف اوراتها بر عهده دارد.
ادراری که میزنای را ترک می کند،وارد یورودیوم می شود و سپس با حرکات دودی معکوس به کوپرودیوم و راست روده حرکت می کند.مقدار کمی از ادرار به بخش های قدامی تر مانند روده کور می رسد و در این بخش ها تا زمان دفع مدفوع ذخیره می شود.اینجا در زمان ذخیره فرصتی برای بازیافت اب و یا مواد محلول بدست می اید.در ماکیان اهلی که بدن انها اب از دست داده و با نمک ان تخلیه شده است،نزدیک به 14 درصد اورات ها و 66 درصد نمک طعام،دوباره جذب می شوند.بنابر این در چنین شرایطی کلواک برای نگه داری اب و نمک مهم است.به هر حال در ماکیان اهلی سالم،مدارکی علیه هر گونه نقش عمده کلواک برای نگهداری اب و نمک مهم است.به هر حال در ماکیان اهلی سالم،مدارکی علیه هر گونه نقش عمده کلواک برای نگه داری و کنترل توازن اب وجود دارد.از سوی دیگر نشان داده شده است در گاله Galah،یک نوع طوطی کاکلی استرالیایی گزروفیلیک Xerophilic،حفظ اب خارج کلیوی بسیار بیشتر از ماکیان اهلی است،احتمالا به طور کلی مکانیسم های باز جذب اب در راست روده و کلواک در گونه های گزروفیلیک بسیار بیشتر از پرندگان دیگر رشد و گسترش یافته است.
THE END
گرد آوری : کوشا
منابع : تحقیقات Dr.A.S.KING و Dr.J. MACLELLAND